Предмет: психофізіологія
Тема доповіді: Зміст концепцій станів пам'яті
Тема доповіді: Зміст концепцій станів пам'яті
Зміст
Введення
1. Досліди Карла Лешли. Поняття енграм
2. Етапи формування енграм
3. Відкриття, що сприяють визначення концепції станів пам'яті (концепція часової організації пам'яті)
4. Концепція станів пам'яті
5. Концепція розподіленості пам'яті
6. Концепція пам'яті за видами інформації
Висновок
Список використаної літератури
Введення
1. Досліди Карла Лешли. Поняття енграм
2. Етапи формування енграм
3. Відкриття, що сприяють визначення концепції станів пам'яті (концепція часової організації пам'яті)
4. Концепція станів пам'яті
5. Концепція розподіленості пам'яті
6. Концепція пам'яті за видами інформації
Висновок
Список використаної літератури
Введення
Одним з основних властивостей нервової системи є здатність до тривалого зберігання інформації про зовнішні події. Пам'ять - процес, що характеризується придбанням, зберіганням і відтворенням завчено. За визначенням, пам'ять - це особлива форма психічного відображення дійсності, яка полягає в закріпленні, збереженні та наступному відтворенні інформації в живій системі. За сучасними уявленнями, в пам'яті закріплюються не окремі інформаційні елементи, а цілісні системи знань, що дозволяють всьому живому придбавати, зберігати і використовувати великий запас відомостей з метою ефективного пристосування до навколишнього світу.
Піонером у дослідженні пам'яті людини вважається Герман Еббінгауз, ставив експерименти на собі (основний методикою було заучування безглуздих списків слів або складів). Дослідженням стану пам'яті присвячено багато робіт.
Предметом дослідження в роботі є предмет психофізіології.
Безпосереднім об'єктом дослідження виступає зміст концепцій станів пам'яті.
Мета роботи - охарактеризувати об'єкт відповідно до предмету.
Для досягнення поставленої мети передбачається вирішити завдання наступного змісту:
- Вивчити відповідну літературу;
- Описати досліди Карла Лешли. Ввести поняття енграми;
- Описати етапи формування енграм;
- Охарактеризувати теорії та дослідження, які б визначення концепції станів пам'яті (концепція часової організації пам'яті);
- Дати опис змісту концепції станів пам'яті;
-Представити коротко концепцію розподіленості пам'яті;
- Представити концепцію пам'яті за видами інформації;
-Узагальнити результати у вигляді висновків.
Одним з основних властивостей нервової системи є здатність до тривалого зберігання інформації про зовнішні події. Пам'ять - процес, що характеризується придбанням, зберіганням і відтворенням завчено. За визначенням, пам'ять - це особлива форма психічного відображення дійсності, яка полягає в закріпленні, збереженні та наступному відтворенні інформації в живій системі. За сучасними уявленнями, в пам'яті закріплюються не окремі інформаційні елементи, а цілісні системи знань, що дозволяють всьому живому придбавати, зберігати і використовувати великий запас відомостей з метою ефективного пристосування до навколишнього світу.
Піонером у дослідженні пам'яті людини вважається Герман Еббінгауз, ставив експерименти на собі (основний методикою було заучування безглуздих списків слів або складів). Дослідженням стану пам'яті присвячено багато робіт.
Предметом дослідження в роботі є предмет психофізіології.
Безпосереднім об'єктом дослідження виступає зміст концепцій станів пам'яті.
Мета роботи - охарактеризувати об'єкт відповідно до предмету.
Для досягнення поставленої мети передбачається вирішити завдання наступного змісту:
- Вивчити відповідну літературу;
- Описати досліди Карла Лешли. Ввести поняття енграми;
- Описати етапи формування енграм;
- Охарактеризувати теорії та дослідження, які б визначення концепції станів пам'яті (концепція часової організації пам'яті);
- Дати опис змісту концепції станів пам'яті;
-Представити коротко концепцію розподіленості пам'яті;
- Представити концепцію пам'яті за видами інформації;
-Узагальнити результати у вигляді висновків.
1. Досліди Карла Лешли. Поняття енграми
Складною проблемою є механізм утворення слідів пам'яті, виділення структурних утворень, які беруть участь у зберіганні та відтворенні наявних слідів, а також тих структур, які регулюють ці процеси.
http://www.ido.edu.ru/psychology/psychophysiology/7.html - p10Піонер в галузі дослідження пам'яті Карл Лешли намагався за допомогою хірургічного втручання у мозок дати відповідь про просторове розташування пам'яті, за аналогією з мовними, моторними або сенсорними зонами . Лешли навчав різних тварин вирішувати певне завдання. Потім він видаляв у цієї тварини один за одним різні ділянки кори - у пошуках місця розташування слідів пам'яті - енграм.
Однак, незалежно від того, яка кількість корковою тканини було видалено, знайти те специфічне місце, де зберігаються сліди пам'яті (енграми) Лешли не вдалося. Свою класичну статтю він закінчив висновком про те, що пам'ять одночасно перебуває в мозку скрізь і ніде.
Згодом цими фактами було знайдено пояснення. Виявилося, що в процесах пам'яті беруть участь не тільки кора, але багато підкіркові освіти і, крім того, сліди пам'яті широко представлені в корі і при цьому кілька разів дублюються.
2. Етапи формування енграм
Енграма - слід пам'яті, сформований в результаті навчання.
Опис пам'яті може бути виконано за динамікою розвитку процесів, що призводять до формування енграми, станом пам'яті, що характеризує її готовність до відтворення енграми, по пристрою, що характеризує склад енграми. Нарешті, ще один спосіб - це опис пам'яті за видом інформації. Ці аспекти опису фактично відповідають основним концепціям пам'яті.
Етапи формування енграм. За сучасними уявленнями, фіксація сліду в пам'яті здійснюється в три етапи.
Спочатку, в іконічної пам'яті на основі діяльності аналізаторів виникають сенсорний слід (зоровий, слуховий, тактильний і т. п.). Ці сліди складають зміст сенсорної пам'яті.
http://www.ido.edu.ru/psychology/psychophysiology/7.html - p11 На другому етапі сенсорна інформація направляється у вищі відділи головного мозку. У кіркових зонах, а також в гіпокампі і лімбічної системі відбувається аналіз, сортування і переробка сигналів, з метою виділення з них нової для організму інформації. Є дані, що гіпокамп в сукупності з медіальної частиною скроневої частки відіграє особливу роль у процесі закріплення (консолідації) слідів пам'яті. Мова йде про ті зміни, які відбуваються в нервовій тканині при утворенні енграм. Гіпокамп, мабуть, виконує роль селективного вхідного фільтра. Він класифікує всі сигнали і відкидає випадкові, сприяючи оптимальній організації сенсорних слідів в довготривалій пам'яті. Він також бере участь у витяганні слідів з довготривалої пам'яті під впливом мотиваційного збудження. Роль скроневої області ймовірно складається в тому, що вона встановлює зв'язок з місцями збереження слідів пам'яті в інших відділах мозку, в першу чергу, в корі великих півкуль. Іншими словами, вона відповідає за реорганізацію нервових мереж у процесі засвоєння нових знань; коли реорганізація закінчена, скронева область у подальшому процесі зберігання участі не приймає.
На третьому етапі слідові процеси переходять в стійкі структури довгострокової пам'яті. Переклад інформації з короткочасної пам'яті в довготривалу за деякими припущеннями може відбуватися як під час неспання, так і уві сні.
Пам'ять не можна розглядати як щось статичне, що знаходиться строго в одному місці або в невеликій групі клітин. Пам'ять існує в динамічній і щодо розподіленої формі. При цьому мозок діє як функціональна система, насичена різноманітними зв'язками, які лежать в основі регуляції процесів пам'яті.
3. Відкриття, що сприяють визначення концепції станів пам'яті (концепція часової організації пам'яті)
У дослідах із запам'ятовування складів психологи Дж. Мюллер і А. Пільцекер (1911) виявили, що заучування другого ряду погіршує запам'ятовування першого. Таке гальмівний вплив одного навчання на інше пояснювали порушенням реверберації процесів, що розвилися після першого заучування. Дж.Мюллер і А. Пільцекер застосували цю ідею для пояснення ретроактивного гальмування (Смирнов, 1964), а пізніше вона стала основою гіпотези консолідації сліду пам'яті (Hebb, 1949).
Тимчасова концепція пам'яті виникла на основі цієї гіпотези.
Передбачається, що слід пам'яті у своєму становленні проходить два етапи - етап короткочасної пам'яті і потім етап довгострокової пам'яті. У короткочасної пам'яті слід знаходиться протягом обмеженого відрізку часу (передбачалося, що не більше кількох хвилин), а в довготривалій протягом часу, порівнянного з тривалістю життя даного живої істоти. Фізіологічним механізмом сліду в короткочасної пам'яті є реверберація електричної активності по замкнутих ланцюгів нейронів. Згідно Хеббу, в навчання залучаються певні нейрони. При багаторазовому дії одного і того ж стимулу відбувається формування замкнутого «клітинного ансамблю». По ланцюгу нейронів багаторазово проходить - реверберірует - електрична активність. Продовжуючи певний час, реверберація призводить до морфофункціональних та біохімічних змін в синапсах. Це і є консолідація, яка складає основу довгострокової пам'яті. Багаторазове використання одних і тих же синаптичних контактів покращує проведення імпульсів і приводить до формування специфічних білків (Squire, 2000, Grzywacz, Burgi, 1998).
Існування сліду пам'яті у вигляді реверберірующіх електричних імпульсів є необхідною умовою для переходу енграми в довгострокову пам'ять. Переривання або запобігання реверберації повинно приводити до фізичного руйнування сліду пам'яті і його зникнення.
Результати дослідів в цілому підтвердили генеральну ідею - дійсно, амнестичний агент (наприклад, електрошок), застосований через короткий час після навчання викликало порушення пам'яті у формі ретроградної амнезії. Проте з'явилися факти, які не могли бути пояснені в рамках тимчасової концепції.
Найбільш важливими є дані про відновлення пам'яті, тому що вони різко суперечать тезі про фізичне знищення сліду, якщо він до амнестичного впливу не пройшов стадію консолідації. Факти про спонтанне відновлення пам'яті після дії амнестичного електрошоку підтверджені як клінічними спостереженнями, так і експериментами (С. Зінкін та О. Міллер, Р. Кохленберг і Т. Трабассо).
Дослідження показують, що застосування спеціальних методів робить можливим розвиток ретроградної амнезії для будь-якого сліду. Процедура реактивації сліду виявляється ефективною для відновлення пам'яті у людей. Накопичені в експериментах протиріччя фактичних даних з основними положеннями тимчасової теорії призвели до формулювання нових ідей, оформились в концепцію станів сліду пам'яті.
4. Концепція станів пам'яті
Основні положення концепції станів пам'яті полягають в наступному: пам'ять виступає як єдине властивість, тому немає поділу на короткочасну і довготривалу. Пам'ять існує в активній формі, готової до реалізації в даний момент часу, і пасивної (або латентною) - не готовою до безпосереднього відтворення. Активна пам'ять - сукупність активних енграм. Про стан пам'яті можна судити лише за результатами відтворення. Відтворення може блокуватися (причиною блокади може бути, наприклад, порушення електричної активності певних нейронів).
Ретроградна амнезія виникає тільки для енграм, що знаходяться в момент застосування амнестичного агента в активному стані.
Організація активної пам'яті. Пам'ять організована в систему, в якій знову набутий досвід займає певне місце. Якщо нова енграма увійшла в систему пам'яті, то для її актуалізації достатньо не тільки її безпосередньої активації, а й активації через «підказку» (Tulving). Пам'ять виявляється в можливості модифіковані поведінку залежно від минулого і сьогодення досвіду. Всякий раз повторно активована енграма відрізняється від неї самої, відтвореною на іншому відрізку часу в минулому. Причина полягає в тому, що є «носітелейм» енграми в даний момент часу.
Деяка частина пам'яті стає активною та відтворення. Інша її частина перебуває в латентному або неактивному стані і тому є недоступною для реалізації. Залежно від умов формування енграми нові сліди пам'яті можуть надходити в активному або неактивному стані. Саме це властивість лежить в основі виключно важливого феномену - так званого латентного навчання.
Концепція станів пам'яті вільна від умовного поділу на короткочасну і довготривалу і тому може пояснювати феномени, які залишаються незрозумілими з точки зору тимчасового підходу до організації пам'яті. Те, що називають короткочасною пам'яттю, фактично, є частиною активної пам'яті (ясно, що для відтворення в певній ситуації можуть вимагатися і старі і нові енграми). Тому закони, знайдені дослідниками для короткочасної пам'яті, залишаються справедливими, оскільки вони характеризують «нову» частина активної пам'яті.
Рівні існування енграми. Оскільки концепція станів розглядає енграми активні, відтворені в необхідний момент часу, і латентні, які не можуть бути відтворені зараз, але можуть бути активовані потім, виникають різні ідеї про форму їх зберігання в мозку. Активна енграма обов'язково існує на рівні електричних процесів. Проте в сучасній науці вже доведено, що електричний процес насправді сам є результатом багатьох тонких біохімічних і біофізичних явищ. Тому фактично за електричними процесами стоїть певний «молекулярний субстрат».
Енграма, маючи у своїй основі певний «молекулярний субстрат», актуалізується тільки при перекладі молекулярного коду на рівень електричної активності. Зрозуміло, чому: адже мова мозку - це електричні процеси, функція комунікації між нейронами здійснюється завдяки цій якості роботи мозку. Багато досліди демонструють можливість функціонального поділу цих двох способів існування енграми: амнестичний електрошок, не зачіпаючи молекулярної бази сліду, тимчасово блокує його відтворення, порушуючи переклад молекулярного носія на рівень електричної активності. Досліди з транспорту пам'яті показують, що молекулярна складова енграми може передаватися від донора до реципієнта
5. Концепція розподіленості пам'яті
Досліди з локальними подразненнями мозку показали, що слід пам'яті через час реалізується різними мозковими структурами або їх частинами.
Розподіленість пам'яті щодо структур мозку. Досліди з виборчою електричною стимуляцією різних структур мозку показали, що їх нервові клітини залучаються до процесу відтворення сліду з пам'яті через різний час після навчання. Виявляється, слід як би розподілений по нервовим клітинам, які належать різним мозковим утворенням, та інформація, яка в них зберігається, будуть доступною для зчитування тільки через певний час після її фіксації. Виходить, що якість сліду пам'яті через різний час після його створення забезпечується різними нейронними системами. Психофізіологи, вивчаючи особливості пам'яті на рівні поведінки, в дослідах встановили, що ці енграми відрізняється за швидкості витягання з пам'яті, точності, повноті та іншим параметрам.
Виявляється, їх нейронну основу забезпечують клітини різних структур мозку.
Американські психологи Дж.Мак-Го і П. Голд (1976) показали, що ефективність електричного подразнення, застосовуваного в одну і ту ж мозкову структуру, змінюється в залежності від інтервалу часу, що пройшов після навчання. Для ідентифікації таких нейронних систем були використані локальні подразнення різних структур головного мозку: ретикулярної формації середнього мозку, гіпокампу, мигдалини.
Короткочасна і довготривала пам'ять розвивається паралельно і забезпечується різними нейронними системами.
У дослідах з екстирпація різних ділянок мозку було показано участь різних структур у короткочасної пам'яті. На ізольованих нейронах показано, що навчається практично будь-яка виділена клітина. Результати таких робіт змушують думати про дію універсального біологічного механізму, який об'єднує дві події, що потрапляють в допустимий інтервал часу. Навчання розвивається у нейронів всіх досліджених структур мозку.
Після навчання при актуалізації енграми через різні інтервали часу нейронні ланцюги, що здійснюють реалізацію енграми перебудовуються. Максимової участь структур мозку в навчанні і пам'яті є динамічним. «Організуючим законом» є принцип розподіленості енграми за параметром досягнення максимальної активності.
Факти, отримані в дослідах, вказують на принцип розподіленості енграми як на основу організації пам'яті. Цей принцип передбачає мінливість системи в часі. Нестабільність визначається поточними змінами функціональної значимості утворюють її мозкових структур у ході реалізації енграми. Топографія функціональної частини системи, що забезпечує відтворення, змінюється від моменту до моменту.
Менше 14% нейронів формують енграми, які актуалізуються відразу ж після навчання. Клітини, що досягають найвищого стану активності сліду через деякий час після завершення навчання, з кожною наступною серією будуть відсувати пік активності все далі, а слід буде залишатися активним протягом все більш тривалого часу. Таким способом продовжується активна «життя» сліду пам'яті на популяції нервових клітин. Коли слід інактивується на одній групі клітин, як раз в цей час він досягає максимальної відтворюваності на інший - і так до тих пір, поки не вичерпається тимчасової резерв даного нейронного ансамблю. Енграма стає неактивною, переходить у латентний стан і чекає «нагадування», яке за допомогою невідомих поки механізмів виведе її на рівень актуалізації.
6. Концепція пам'яті за видами інформації
В останні роки стали набувати велике значення факти про те, що зберігання різних видів інформації у людини і тварин здійснюється різними мозковими структурами. Результати клінічних спостережень показали, що у людини існує щонайменше дві різні системи для засвоєння і запам'ятовування інформації різного виду. Вибір системи пам'яті залежить від особливостей відомостей, які потрібно запам'ятати. Ці системи мають різні оперативні характеристики, беруть участь у придбанні знань різного роду і здійснюються різними мозковими структурами. Л. Сквайр (1992) та інші дослідники припустили, що переробка принаймні двох видів інформації ведеться в мозку окремо і кожен з цих видів зберігається також окремо. Досліди на нормальних випробовуваних, виконані з використанням реєстрації викликаних потенціалів, а також досліди на тваринах з різними ушкодженнями мозкових структур підтверджують існування біологічних основ для множинних систем пам'яті. Кілька систем пам'яті залучається для запам'ятовування здебільшого ситуацій.
Один зі способів аналізу інформації з вигляду (або за якістю того, що потрібно засвоїти) підрозділяє її на процедурні знання й декларативні. Відповідно, показано як мінімум дві системи, які включають мозкові структури, що забезпечують прцедурную пам'ять і декларативну пам'ять. Процедурна пам'ять - це знання того, як потрібно діяти. Процедурна пам'ять, ймовірно, розвивається в ході еволюції раніше, ніж декларативна. Звикання і класичне зумовлювання - це приклади придбання процедурного знання. Процедурна пам'ять полягає в біохімічних і біофізичних змінах, які відбуваються тільки в тих нервових мережах, які безпосередньо беруть участь у засвоєнні нового матеріала.Декларатівная пам'ять забезпечує ясний і доступний звіт про минуле індивідуальному досвіді. Пам'ять на події і факти включає запам'ятовування слів, осіб і т.д. Декларативна пам'ять повинна бути привнесена, зміст може бути задекларовано. Вона залежить від інтеграції в мозкових структурах та зв'язків з медіальної скроневої корою і діенцефалоном, які при пошкодженні стають причиною амнезії. Декларативна пам'ять пов'язана з перебудовою нервових мереж і вимагає переробки інформації у скроневих долях мозку і таламусі.
У медіальних скроневих відділах важливою структурою є гіпокамп (включаючи власне гіпокамп і зубчасту звивину, субікулярний комплекс і енторінальную кору) разом з парагиппокампальной корою. Усередині діенцефалона важливі для декларативної пам'яті структури та зв'язку включають медіодорзальние ядра таламуса, передні ядра, Маммо-таламический тракт, внутрішню медулярний платівку.
Але поняття про декларативної пам'яті вимагає різних уточнень і обмежень і тому вводиться поняття про недекларативной пам'яті, що включає групу фактів, які не описуються поняттями декларативною і процедурної пам'яті. У той час як декларативна пам'ять відноситься до біологічно значимим категоріям пам'яті, залежним від специфічних мозкових систем, не декларативна пам'ять охоплює кілька видів пам'яті і залежить від безлічі мозкових систем. Зараз ясно, що множинні форми пам'яті підтримуються певними мозковими структурами і мають різні характеристики.
Необхідно зрозуміти, що, такий розподіл пам'яті, хоча і здається логічно вірним і підтримується численними експериментальними фактами, насправді проблематично - і проблема полягає в тому, що дуже складно, а часом і неможливо, відокремити процедурні знання від декларативних.
Складною проблемою є механізм утворення слідів пам'яті, виділення структурних утворень, які беруть участь у зберіганні та відтворенні наявних слідів, а також тих структур, які регулюють ці процеси.
http://www.ido.edu.ru/psychology/psychophysiology/7.html - p10Піонер в галузі дослідження пам'яті Карл Лешли намагався за допомогою хірургічного втручання у мозок дати відповідь про просторове розташування пам'яті, за аналогією з мовними, моторними або сенсорними зонами . Лешли навчав різних тварин вирішувати певне завдання. Потім він видаляв у цієї тварини один за одним різні ділянки кори - у пошуках місця розташування слідів пам'яті - енграм.
Однак, незалежно від того, яка кількість корковою тканини було видалено, знайти те специфічне місце, де зберігаються сліди пам'яті (енграми) Лешли не вдалося. Свою класичну статтю він закінчив висновком про те, що пам'ять одночасно перебуває в мозку скрізь і ніде.
Згодом цими фактами було знайдено пояснення. Виявилося, що в процесах пам'яті беруть участь не тільки кора, але багато підкіркові освіти і, крім того, сліди пам'яті широко представлені в корі і при цьому кілька разів дублюються.
2. Етапи формування енграм
Енграма - слід пам'яті, сформований в результаті навчання.
Опис пам'яті може бути виконано за динамікою розвитку процесів, що призводять до формування енграми, станом пам'яті, що характеризує її готовність до відтворення енграми, по пристрою, що характеризує склад енграми. Нарешті, ще один спосіб - це опис пам'яті за видом інформації. Ці аспекти опису фактично відповідають основним концепціям пам'яті.
Етапи формування енграм. За сучасними уявленнями, фіксація сліду в пам'яті здійснюється в три етапи.
Спочатку, в іконічної пам'яті на основі діяльності аналізаторів виникають сенсорний слід (зоровий, слуховий, тактильний і т. п.). Ці сліди складають зміст сенсорної пам'яті.
http://www.ido.edu.ru/psychology/psychophysiology/7.html - p11 На другому етапі сенсорна інформація направляється у вищі відділи головного мозку. У кіркових зонах, а також в гіпокампі і лімбічної системі відбувається аналіз, сортування і переробка сигналів, з метою виділення з них нової для організму інформації. Є дані, що гіпокамп в сукупності з медіальної частиною скроневої частки відіграє особливу роль у процесі закріплення (консолідації) слідів пам'яті. Мова йде про ті зміни, які відбуваються в нервовій тканині при утворенні енграм. Гіпокамп, мабуть, виконує роль селективного вхідного фільтра. Він класифікує всі сигнали і відкидає випадкові, сприяючи оптимальній організації сенсорних слідів в довготривалій пам'яті. Він також бере участь у витяганні слідів з довготривалої пам'яті під впливом мотиваційного збудження. Роль скроневої області ймовірно складається в тому, що вона встановлює зв'язок з місцями збереження слідів пам'яті в інших відділах мозку, в першу чергу, в корі великих півкуль. Іншими словами, вона відповідає за реорганізацію нервових мереж у процесі засвоєння нових знань; коли реорганізація закінчена, скронева область у подальшому процесі зберігання участі не приймає.
На третьому етапі слідові процеси переходять в стійкі структури довгострокової пам'яті. Переклад інформації з короткочасної пам'яті в довготривалу за деякими припущеннями може відбуватися як під час неспання, так і уві сні.
Пам'ять не можна розглядати як щось статичне, що знаходиться строго в одному місці або в невеликій групі клітин. Пам'ять існує в динамічній і щодо розподіленої формі. При цьому мозок діє як функціональна система, насичена різноманітними зв'язками, які лежать в основі регуляції процесів пам'яті.
3. Відкриття, що сприяють визначення концепції станів пам'яті (концепція часової організації пам'яті)
У дослідах із запам'ятовування складів психологи Дж. Мюллер і А. Пільцекер (1911) виявили, що заучування другого ряду погіршує запам'ятовування першого. Таке гальмівний вплив одного навчання на інше пояснювали порушенням реверберації процесів, що розвилися після першого заучування. Дж.Мюллер і А. Пільцекер застосували цю ідею для пояснення ретроактивного гальмування (Смирнов, 1964), а пізніше вона стала основою гіпотези консолідації сліду пам'яті (Hebb, 1949).
Тимчасова концепція пам'яті виникла на основі цієї гіпотези.
Передбачається, що слід пам'яті у своєму становленні проходить два етапи - етап короткочасної пам'яті і потім етап довгострокової пам'яті. У короткочасної пам'яті слід знаходиться протягом обмеженого відрізку часу (передбачалося, що не більше кількох хвилин), а в довготривалій протягом часу, порівнянного з тривалістю життя даного живої істоти. Фізіологічним механізмом сліду в короткочасної пам'яті є реверберація електричної активності по замкнутих ланцюгів нейронів. Згідно Хеббу, в навчання залучаються певні нейрони. При багаторазовому дії одного і того ж стимулу відбувається формування замкнутого «клітинного ансамблю». По ланцюгу нейронів багаторазово проходить - реверберірует - електрична активність. Продовжуючи певний час, реверберація призводить до морфофункціональних та біохімічних змін в синапсах. Це і є консолідація, яка складає основу довгострокової пам'яті. Багаторазове використання одних і тих же синаптичних контактів покращує проведення імпульсів і приводить до формування специфічних білків (Squire, 2000, Grzywacz, Burgi, 1998).
Існування сліду пам'яті у вигляді реверберірующіх електричних імпульсів є необхідною умовою для переходу енграми в довгострокову пам'ять. Переривання або запобігання реверберації повинно приводити до фізичного руйнування сліду пам'яті і його зникнення.
Результати дослідів в цілому підтвердили генеральну ідею - дійсно, амнестичний агент (наприклад, електрошок), застосований через короткий час після навчання викликало порушення пам'яті у формі ретроградної амнезії. Проте з'явилися факти, які не могли бути пояснені в рамках тимчасової концепції.
Найбільш важливими є дані про відновлення пам'яті, тому що вони різко суперечать тезі про фізичне знищення сліду, якщо він до амнестичного впливу не пройшов стадію консолідації. Факти про спонтанне відновлення пам'яті після дії амнестичного електрошоку підтверджені як клінічними спостереженнями, так і експериментами (С. Зінкін та О. Міллер, Р. Кохленберг і Т. Трабассо).
Дослідження показують, що застосування спеціальних методів робить можливим розвиток ретроградної амнезії для будь-якого сліду. Процедура реактивації сліду виявляється ефективною для відновлення пам'яті у людей. Накопичені в експериментах протиріччя фактичних даних з основними положеннями тимчасової теорії призвели до формулювання нових ідей, оформились в концепцію станів сліду пам'яті.
4. Концепція станів пам'яті
Основні положення концепції станів пам'яті полягають в наступному: пам'ять виступає як єдине властивість, тому немає поділу на короткочасну і довготривалу. Пам'ять існує в активній формі, готової до реалізації в даний момент часу, і пасивної (або латентною) - не готовою до безпосереднього відтворення. Активна пам'ять - сукупність активних енграм. Про стан пам'яті можна судити лише за результатами відтворення. Відтворення може блокуватися (причиною блокади може бути, наприклад, порушення електричної активності певних нейронів).
Ретроградна амнезія виникає тільки для енграм, що знаходяться в момент застосування амнестичного агента в активному стані.
Організація активної пам'яті. Пам'ять організована в систему, в якій знову набутий досвід займає певне місце. Якщо нова енграма увійшла в систему пам'яті, то для її актуалізації достатньо не тільки її безпосередньої активації, а й активації через «підказку» (Tulving). Пам'ять виявляється в можливості модифіковані поведінку залежно від минулого і сьогодення досвіду. Всякий раз повторно активована енграма відрізняється від неї самої, відтвореною на іншому відрізку часу в минулому. Причина полягає в тому, що є «носітелейм» енграми в даний момент часу.
Деяка частина пам'яті стає активною та відтворення. Інша її частина перебуває в латентному або неактивному стані і тому є недоступною для реалізації. Залежно від умов формування енграми нові сліди пам'яті можуть надходити в активному або неактивному стані. Саме це властивість лежить в основі виключно важливого феномену - так званого латентного навчання.
Концепція станів пам'яті вільна від умовного поділу на короткочасну і довготривалу і тому може пояснювати феномени, які залишаються незрозумілими з точки зору тимчасового підходу до організації пам'яті. Те, що називають короткочасною пам'яттю, фактично, є частиною активної пам'яті (ясно, що для відтворення в певній ситуації можуть вимагатися і старі і нові енграми). Тому закони, знайдені дослідниками для короткочасної пам'яті, залишаються справедливими, оскільки вони характеризують «нову» частина активної пам'яті.
Рівні існування енграми. Оскільки концепція станів розглядає енграми активні, відтворені в необхідний момент часу, і латентні, які не можуть бути відтворені зараз, але можуть бути активовані потім, виникають різні ідеї про форму їх зберігання в мозку. Активна енграма обов'язково існує на рівні електричних процесів. Проте в сучасній науці вже доведено, що електричний процес насправді сам є результатом багатьох тонких біохімічних і біофізичних явищ. Тому фактично за електричними процесами стоїть певний «молекулярний субстрат».
Енграма, маючи у своїй основі певний «молекулярний субстрат», актуалізується тільки при перекладі молекулярного коду на рівень електричної активності. Зрозуміло, чому: адже мова мозку - це електричні процеси, функція комунікації між нейронами здійснюється завдяки цій якості роботи мозку. Багато досліди демонструють можливість функціонального поділу цих двох способів існування енграми: амнестичний електрошок, не зачіпаючи молекулярної бази сліду, тимчасово блокує його відтворення, порушуючи переклад молекулярного носія на рівень електричної активності. Досліди з транспорту пам'яті показують, що молекулярна складова енграми може передаватися від донора до реципієнта
5. Концепція розподіленості пам'яті
Досліди з локальними подразненнями мозку показали, що слід пам'яті через час реалізується різними мозковими структурами або їх частинами.
Розподіленість пам'яті щодо структур мозку. Досліди з виборчою електричною стимуляцією різних структур мозку показали, що їх нервові клітини залучаються до процесу відтворення сліду з пам'яті через різний час після навчання. Виявляється, слід як би розподілений по нервовим клітинам, які належать різним мозковим утворенням, та інформація, яка в них зберігається, будуть доступною для зчитування тільки через певний час після її фіксації. Виходить, що якість сліду пам'яті через різний час після його створення забезпечується різними нейронними системами. Психофізіологи, вивчаючи особливості пам'яті на рівні поведінки, в дослідах встановили, що ці енграми відрізняється за швидкості витягання з пам'яті, точності, повноті та іншим параметрам.
Виявляється, їх нейронну основу забезпечують клітини різних структур мозку.
Американські психологи Дж.Мак-Го і П. Голд (1976) показали, що ефективність електричного подразнення, застосовуваного в одну і ту ж мозкову структуру, змінюється в залежності від інтервалу часу, що пройшов після навчання. Для ідентифікації таких нейронних систем були використані локальні подразнення різних структур головного мозку: ретикулярної формації середнього мозку, гіпокампу, мигдалини.
Короткочасна і довготривала пам'ять розвивається паралельно і забезпечується різними нейронними системами.
У дослідах з екстирпація різних ділянок мозку було показано участь різних структур у короткочасної пам'яті. На ізольованих нейронах показано, що навчається практично будь-яка виділена клітина. Результати таких робіт змушують думати про дію універсального біологічного механізму, який об'єднує дві події, що потрапляють в допустимий інтервал часу. Навчання розвивається у нейронів всіх досліджених структур мозку.
Після навчання при актуалізації енграми через різні інтервали часу нейронні ланцюги, що здійснюють реалізацію енграми перебудовуються. Максимової участь структур мозку в навчанні і пам'яті є динамічним. «Організуючим законом» є принцип розподіленості енграми за параметром досягнення максимальної активності.
Факти, отримані в дослідах, вказують на принцип розподіленості енграми як на основу організації пам'яті. Цей принцип передбачає мінливість системи в часі. Нестабільність визначається поточними змінами функціональної значимості утворюють її мозкових структур у ході реалізації енграми. Топографія функціональної частини системи, що забезпечує відтворення, змінюється від моменту до моменту.
Менше 14% нейронів формують енграми, які актуалізуються відразу ж після навчання. Клітини, що досягають найвищого стану активності сліду через деякий час після завершення навчання, з кожною наступною серією будуть відсувати пік активності все далі, а слід буде залишатися активним протягом все більш тривалого часу. Таким способом продовжується активна «життя» сліду пам'яті на популяції нервових клітин. Коли слід інактивується на одній групі клітин, як раз в цей час він досягає максимальної відтворюваності на інший - і так до тих пір, поки не вичерпається тимчасової резерв даного нейронного ансамблю. Енграма стає неактивною, переходить у латентний стан і чекає «нагадування», яке за допомогою невідомих поки механізмів виведе її на рівень актуалізації.
6. Концепція пам'яті за видами інформації
В останні роки стали набувати велике значення факти про те, що зберігання різних видів інформації у людини і тварин здійснюється різними мозковими структурами. Результати клінічних спостережень показали, що у людини існує щонайменше дві різні системи для засвоєння і запам'ятовування інформації різного виду. Вибір системи пам'яті залежить від особливостей відомостей, які потрібно запам'ятати. Ці системи мають різні оперативні характеристики, беруть участь у придбанні знань різного роду і здійснюються різними мозковими структурами. Л. Сквайр (1992) та інші дослідники припустили, що переробка принаймні двох видів інформації ведеться в мозку окремо і кожен з цих видів зберігається також окремо. Досліди на нормальних випробовуваних, виконані з використанням реєстрації викликаних потенціалів, а також досліди на тваринах з різними ушкодженнями мозкових структур підтверджують існування біологічних основ для множинних систем пам'яті. Кілька систем пам'яті залучається для запам'ятовування здебільшого ситуацій.
Один зі способів аналізу інформації з вигляду (або за якістю того, що потрібно засвоїти) підрозділяє її на процедурні знання й декларативні. Відповідно, показано як мінімум дві системи, які включають мозкові структури, що забезпечують прцедурную пам'ять і декларативну пам'ять. Процедурна пам'ять - це знання того, як потрібно діяти. Процедурна пам'ять, ймовірно, розвивається в ході еволюції раніше, ніж декларативна. Звикання і класичне зумовлювання - це приклади придбання процедурного знання. Процедурна пам'ять полягає в біохімічних і біофізичних змінах, які відбуваються тільки в тих нервових мережах, які безпосередньо беруть участь у засвоєнні нового матеріала.Декларатівная пам'ять забезпечує ясний і доступний звіт про минуле індивідуальному досвіді. Пам'ять на події і факти включає запам'ятовування слів, осіб і т.д. Декларативна пам'ять повинна бути привнесена, зміст може бути задекларовано. Вона залежить від інтеграції в мозкових структурах та зв'язків з медіальної скроневої корою і діенцефалоном, які при пошкодженні стають причиною амнезії. Декларативна пам'ять пов'язана з перебудовою нервових мереж і вимагає переробки інформації у скроневих долях мозку і таламусі.
У медіальних скроневих відділах важливою структурою є гіпокамп (включаючи власне гіпокамп і зубчасту звивину, субікулярний комплекс і енторінальную кору) разом з парагиппокампальной корою. Усередині діенцефалона важливі для декларативної пам'яті структури та зв'язку включають медіодорзальние ядра таламуса, передні ядра, Маммо-таламический тракт, внутрішню медулярний платівку.
Але поняття про декларативної пам'яті вимагає різних уточнень і обмежень і тому вводиться поняття про недекларативной пам'яті, що включає групу фактів, які не описуються поняттями декларативною і процедурної пам'яті. У той час як декларативна пам'ять відноситься до біологічно значимим категоріям пам'яті, залежним від специфічних мозкових систем, не декларативна пам'ять охоплює кілька видів пам'яті і залежить від безлічі мозкових систем. Зараз ясно, що множинні форми пам'яті підтримуються певними мозковими структурами і мають різні характеристики.
Необхідно зрозуміти, що, такий розподіл пам'яті, хоча і здається логічно вірним і підтримується численними експериментальними фактами, насправді проблематично - і проблема полягає в тому, що дуже складно, а часом і неможливо, відокремити процедурні знання від декларативних.
Висновок
У доповіді в короткому огляді представлені найбільш розроблені концепції пам'яті. На сьогоднішній день жодна з них не претендує і не може розглядатися як закінчена теорія пам'яті.
Майже вікові дослідження механізмів пам'яті все-таки дозволили прийти до виключно важливого висновку, який дає можливість поглянути на вчинене під іншим кутом зору: Слідами зберігаються, а пам'ять - створюється. Мозок зберігає не пам'ять, а сліди інформації, які пізніше використовуються для створення пам'яті, не завжди правильно відображає картини минулого реального досвіду. Щоб виконати цю процедуру, різні частини мозку діють як важливі вузли нейронних систем, що кодують, що зберігають і відтворюють інформацію, використовувану для створення пам'яті. Це не означає, що існують окремі нейронні структури, повністю підтримують збереження кожного виду пам'яті, але означає, що ця пам'ять критично залежить від функціонування цих нейронних структур. Сучасна точка зору полягає в тому, що немає сенсу говорити про пам'ять, пов'язаної з гиппокампом або миндалиной: проблема полягає в тому, щоб зрозуміти, як системи взаємодіють для здійснення пам'яті.
У доповіді в короткому огляді представлені найбільш розроблені концепції пам'яті. На сьогоднішній день жодна з них не претендує і не може розглядатися як закінчена теорія пам'яті.
Майже вікові дослідження механізмів пам'яті все-таки дозволили прийти до виключно важливого висновку, який дає можливість поглянути на вчинене під іншим кутом зору: Слідами зберігаються, а пам'ять - створюється. Мозок зберігає не пам'ять, а сліди інформації, які пізніше використовуються для створення пам'яті, не завжди правильно відображає картини минулого реального досвіду. Щоб виконати цю процедуру, різні частини мозку діють як важливі вузли нейронних систем, що кодують, що зберігають і відтворюють інформацію, використовувану для створення пам'яті. Це не означає, що існують окремі нейронні структури, повністю підтримують збереження кожного виду пам'яті, але означає, що ця пам'ять критично залежить від функціонування цих нейронних структур. Сучасна точка зору полягає в тому, що немає сенсу говорити про пам'ять, пов'язаної з гиппокампом або миндалиной: проблема полягає в тому, щоб зрозуміти, як системи взаємодіють для здійснення пам'яті.
Список використаної літератури
1. Батуев А.С. Вища нервова діяльність. М.: Вища школа, 1991.
2. Греченко Т.М. Психофізіологія. Гардарика, 1999.,
3. Данилова Н.Н., Крилова А.Л. Фізіологія вищої нервової діяльності. М.: МГУ, 1989.
4. Данилова М.М. Психофізіологія. Аспект Пресс, Москва, 2000.,
5. Основи психофізіології, під ред.Ю. І. Александрова
6. С. Роуз Пристрій пам'яті від молекул до свідомості .- Москва: «Світ», 1995.
7. http://psi.webzone.ru/tema/tema10.htm
8. http://psi.webzone.ru/intro/intro09.htm
1. Батуев А.С. Вища нервова діяльність. М.: Вища школа, 1991.
2. Греченко Т.М. Психофізіологія. Гардарика, 1999.,
3. Данилова Н.Н., Крилова А.Л. Фізіологія вищої нервової діяльності. М.: МГУ, 1989.
4. Данилова М.М. Психофізіологія. Аспект Пресс, Москва, 2000.,
5. Основи психофізіології, під ред.Ю. І. Александрова
6. С. Роуз Пристрій пам'яті від молекул до свідомості .- Москва: «Світ», 1995.
7. http://psi.webzone.ru/tema/tema10.htm
8. http://psi.webzone.ru/intro/intro09.htm